|
В наш век демографического взрыва исключительное значение приобретает проблема обеспечения человечества пищевыми продуктами. Всецело отдавая должное работам химиков [1] по созданию искусственной пищи, необходимо признать, что на предвидимый период основное значение приобретает интенсификация получения пищевых веществ биологического происхождения. В то же время интенсификация извлечения каких бы то ни было веществ биогенного происхождения из природы является весьма опасным делом, так как она может нарушить природное равновесие и привести к самым неожиданным результатам. Мы нередко становимся свидетелями того, как некоторые хозяйственные вмешательства человека в жизнь природы приводят к печальным последствиям,
Естественнонаучный подход к изучению природных сообществ был очерчен трудами В.И.Вернадского и В.Н.Сукачева.
В наше время возникает проблема: настолько продвинуть наши знания о строении и функционировании природных сообществ, чтобы можно было предвидеть результаты тех или иных вмешательств в жизнь этих сообществ, а еще лучше теоретическим путем подобрать такие вмешательства, которые позволят оптимизировать "съем" полезных веществ при обеспечении биологического самовоспроизводства сообщества в целом.
Подходы к решению сформулированной проблемы состоят из двух частей. С одной стороны, необходима достаточно полная инвентаризация того, что имеется в природе, и выявление основных взаимодействий или обменных процессов, протекающих между основными компонентами живой природы. С другой стороны, на базе этих эмпирических данных необходимы формулировка и решение математических задач, которые позволили бы предвидеть глобальную судьбу сообщества определенной структуры. Конечно, реальные практические результаты можно получить лишь тогда, когда как эмпирические, так и теоретические исследования окажутся достаточно продвинуты и когда они будут достаточно тесно взаимодействовать между собой. В настоящее время в той или другой степени приближения это достигнуто в немногих областях. Можно назвать некоторые работы по искусственным ценозам, по моделированию природных популяций рыб и др. [2] Нужно обеспечить развитие таких работ широким фронтом.
Мы приходим к необходимости разработки Математических моделей кинетики природных, а также искусственных биогеоценозов. На этой почве возникает целый ряд конкретных задач более частного характера, которые можно классифицировать следующим образом.
Выявление основных составляющих сообщества. Эти составляющие могут быть как биогенными, так и абиогенными. Они могут представлять собой определенные формы живой или косной материи, а также те или иные формы энергии. Эти составляющие в зависимости от поставленных конкретных задач можно дифференцировать детальнее или менее детально. Иногда это могут быть отдельные виды живых существ, в других случаях - целые группы таксонов, выполняющих в пределах сообщества определенные биогеохимиические функции, а также группы косных веществ, выполняющих определенные биогеохимические функции, например, гумус, почвенные растворы, а также минеральные составляющие почвы.
Выявление процессов взаимодействия между этими составляющими и, в первую очередь, процессов перехода от одной компоненты к другой, например, взаимное поедание одних животных другими, рост и размножение живых существ, циркуляция растворов и связанные с ней процессы сорбции и десорбции.
Построение глобальной схемы обменных процессов, протекающих в сообществе, и проверка полноты имеющихся сведений о совокупности их процессов (последнее обстоятельство особенно важно для построения математической модели кинетики сообщества в целом). При недостаточно полной изученности сообщества может оказаться, что относительно каких-то составляющих могут отсутствовать сведения либо о том, как они пополняются, либо о том, как они расходуются. В результате такая совокупность представлений поведет к тому, что некоторые составляющие должны либо сравнительно быстро исчерпаться, либо неограниченно накопляться. Впрочем, вполне возможно, что суждение о полноте имеющихся сведений будет получено только после того, как вся модель заработает в целом.
Для всех переходов вещества или энергии от одной составляющей сообщества к другой должны быть выявлены основные естественнонаучые законы, управляющие этими переходами. Эти естественнонаучные законы должны быть сформулированы в количественной форме, и должен быть выявлен набор параметров, определяющих интенсивность этих переходов.
Совокупность всех этих законов, управляющих переходами вещества или энергии от одних компонент к другим, описывает балансовые соотношения в сообществе. Математическая запись всех этих соотношений в виде "расход-приход", т.е. составление для каждой компоненты соотношения вида - изменение наличного количества равно разности между приходом и расходом, - и представляет собой балансовые соотношения для данного сообщества.
Обычно эти соотношения приводят к тому или иному виду систем функциональных уравнений. В частности, это могут быть конечно-разностные, дифференциальные, интегро-дифференциальные или даже автоматные уравнения.
Математическая модель кинетики сообщества представляет собой краевую задачу для этих систем уравнений. Возникают математические вопросы изучения этих систем уравнений и краевых задач для них. Кроме того, возникают также новые естественнонаучные задачи, связанные с определением значений различных параметров, входящих в эти уравнения с тем, чтобы система этих уравнений правильно описывала кинетику определенного сообщества.
Заметим, что иногда так построенная математическая модель приводит к уже известным математическим задачам; в таком случае использование готовых математических методов может многое дать для изучения картины соответствующего явления. Однако значительно чаще, к сожалению, подобные модели приводят к системам уравнений, которые систематически не исследовались; в первую очередь здесь нужно отметить задачи о наборах систем дифференциальных уравнений, сопряженных с системами неравенств. Впервые они были сформулированы И.А.Полетаевым [3]. Суть их в следующем: имеется система дифференциальных уравнений, в которых вид некоторых коэффициентов меняется в зависимости от того, каким неравенствам удовлетворяют неизвестные функции. Широкий класс уравнений такого характера, получивших название уравнений с лимитирующими факторами, исследует сейчас коллектив ученых, возглавляемых И.А.Полетаевым [4].
Разнообразие природных сообществ весьма велико, однако можно выделить целый ряд характерных процессов, которые протекают в самых разных сообществах. Для построения математических моделей различных сообществ чрезвычайно важно разобраться в математическом описании этих основных процессов с тем, чтобы описание какого-нибудь индивидуального ценоза можно было расчленить на два этапа: выявление того, какие процессы там играют существенную роль, и далее построение математической модели ценоза в целом, отправляясь от канонических способов описания соответствующих процессов. Так, например, процессы роста или отмирания описываются линейными членами, процессы взаимного поедания или процессы размножения хищников в тех случаях, когда они зависят от интенсивности поедания жертвы, в первом приближении описываются также билинейными членами, но сопряженными с неравенствами, так как интенсивность фотосинтеза может лимитироваться либо количеством световой энергии, либо наличием необходимого сырья в океане. Такую лимитирующую роль играют в океане азот и фосфор. Такие вещества, как углекислота и кислород, которые играют громадную роль в жизнедеятельности, практически никогда не оказываются лимитирующими, и поэтому в балансовых соотношениях оказывается, что их учитывать никогда не нужно. Вcе другие перечисленные процессы могут быть описаны уже известными математическими средствами [5]. Особенного внимания заслуживают новые (для математики) постановки в этой области, поднятые И.А.Полетаевым и сотрудниками. И.А.Полетаев обратил внимание на то, что многие живые существа могут по произволу выбирать вид пищи, но они всегда связаны с необходимостью обеспечить себя достаточным количеством энергии, а также должным набором некоторых веществ. Получить этот набор можно, по-разному комбинируя те или другие виды пищи. В природе это обстоятельство, несомненно, играет большую роль. Учет этого обстоятельства ведет к совершенно специальным математическим задачам, которые приводят к некоторым наборам систем функциональных уравнений и системам неравенств, которые определяют, в каком случае та или иная система уравнений должна быть использована.
Дадим краткое описание некоторых работ, относящихся к математическому моделированию биогеоценозов, которые сейчас ведутся при участии Новосибирского научного центра.
Эти работы начались несколько лет тому назад. Прежде всего были сделаны попытки математического моделирования некоторых упрощенных биоценозов, описывающих некоторые конкретные сообщества.
Отметим здесь две работы.
Т.И.Булгакова-Эман, отправляясь от вольтерровской теории борьбы за существование, рассмотрела сообщество, состоящее из n форм живых существ, таких, что первая из них имеет неограниченный источник пищи, а каждая i-я питается i-1-й формой [6]. В связи с тем, что живая природа характеризуется своеобразной и довольно высокой степенью устойчивости, которая формируется в процессе естественного отбора, был поставлен вопрос об изучении устойчивости этой модели. Обнаружился несколько парадоксальный с естественнонаучной точки зрения факт, состоящий в том, что в случае непрерывного времени при четном n схема обладает устойчивыми решениями, тогда как при нечетном n схема всегда неустойчива. Совершенно ясно, что такое обстоятельство в природе иметь места не может. В случае, если рассматривается дискретное время (т.е. размножение оказывается приуроченным к сезонам), описанная схема всегда неустойчива.
Эти результаты заставили обратиться к моделям биогеоценозов. Была присоединена нулевая форма косной материи в ограниченном количестве, которая служит пищей для первой из живых форм.
Рассматривалось два случая.
I. Случай ограниченного потока этой косной материи (например, поток солнечной световой энергии).
II случай: почвенная органика, пополняющаяся за счет трупов и экскрементов всех живых форм.
Схема с солнечной энергией оказалась всегда устойчивой. Схема с почвенной органикой может быть как устойчивой, так и неустойчивой, в зависимости от коэффициентов, характеризующих поступление органики в почву.
Из работ Т.И.Булгаковой-Эман следует сделать вывод, что теоретические прогнозы биогеоценологии можно сопоставлять с природными явлениями на значительно больших отрезках времени, чем прогнозы, даваемые одной только биоценологией.
Вторая работа была выполнена В.Д.Калмыковым [7]. Он строил математические модели некоторых очагов инфекции. Оказалось, что в рассмотренных им случаях достаточно
отчетливого набора естественнонаучных гипотез, касающихся течения природных процессов, получить не удалось, т.е. некоторые биологические обстоятельства ускользнули от внимания исследователей и оказалось необходимым относительно части процессов сформулировать несколько различных гипотез.
В результате, комбинируя разные варианты этих гипотез, можно было описать целую серию моделей изучаемых биоценозов. (В данном случае соображения биогеоценологии не особенно существенны.)
Оказалось, что некоторые из предложенных схем устойчивы, другие нет. Таким образом, некоторые комбинации предложенных гипотез могут быть отвергнуты априори. Было бы чрезвычайно желательно продолжить эти исследования в эмпирическом плане.
Далее был предпринят ряд исследований балансовых соотношений в сухопутных ценозах.
В основе лежали общие сведения об обменных процессах в сухопутных ценозах. С одной стороны, экспериментальные исследования группы Н.В.Тимофеева-Ресовского [8], с другой стороны, работы по учету фитомассы земного шара, подытоженные и объединенные коллективом, возглавляемым Н.И.Базилевич, Л.Е.Родиным и Н.Н.Розовым [9].
Мы с А.А.Титляновой построили схему обменных процессов в сухопутных ценозах, ориентируясь, прежде всего, на степные ценозы, как более простые [10]. Оказалось, что собираемый материал, даже материал специальных стационаров, не обеспечивает требуемой полноты и не дает возможности получить картину обменных процессов, протекающих в сухопутных ценозах. В связи с этим на стационаре Почвенного института СО АН при руководящем участии Н.И.Базилевич и А.А.Титляновой проводятся некоторые учетные работы в соответствии с запросами той модели, которую мы разрабатываем вместе с А.А.Титляновой.
Паралеллельно развертываются работы группы Д.И.Бермана [11], который стремится к тому, чтобы изучить сходные между собой ценозы, расположенные в различных, но родственных между собой географических участках, с тем чтобы выяснить вопрос о том, насколько функционально сходны между собой различные синузии, входящие в состав этих ценозов.
Наконец, с этими же работами органически связаны попытки построения простейших математических моделей процессов почвообразования, которыми мы занимаемся с О.Н.Бондаренко.
Одновременно развертываются работы по математическому моделированию балансовых соотношений в некоторых биоакваценозах, точнее, в экосистеме пелагиали тропических вод. Они начаты под руководством В.Г.Богорова и М.Е.Виноградова [12] по инициативе коллектива Института океанологии. В этих исследованиях участвует также красноярский коллектив под руководством И.И.Гительзона. По существу, это некоторая попытка математического обслуживания рейсов океанологического судна "Витязь". Рассматриваются косные компоненты ценоза: солнечный свет, усвояемый азот и фосфор, а также биогенные компоненты: фитопланктон, зоопланктон и детрит. Принимается во внимание целый ряд физико-химических и биологических процессов, в которых эти компоненты участвуют, например фотосинтез, точнее, биосинтез, в котором формируется фитомасса и используется солнечный свет, азот и фосфор, поедание фитопланктона, а также детрита зоопланктоном, размножение зоопланктона, вертикальные миграции зоопланктона и его броунизированное движение, гравитационное оседание некоторых составляющих и, наконец, турбулентное перемешивание.
Приходится рассматривать целый ряд разных математических моделей обменных процессов в ценозе, принимая во внимание различные особенности движения океанской воды - горизонтальное растекание глубинных вод, выходящих по тем или иным причинам в некоторых участках океана на поверхность, а также движение больших масс океанской воды, как целого. Исследование этих моделей далеко еще не доведено до ощутимых результатов, однако стремление к построению таких моделей уже оказало некоторое влияние на постановку экспедиционных работ, и это мне представляется очень существенным.
В обоих направлениях: построение математических моделей сухопутных ценозов и морских ценозов - работы развертываются в соответствии с той программой, которая была изложена выше.
В заключение нужно сказать, что работы по математической теории биогеоценозов ведутся в общем-то в "партизанском" порядке. Необходимо оказать этим работам существенную поддержку и изменить их организацию. Совершенно необходимо, чтобы представители разных биологических специальностей, а также физики и химии, владеющие различными методами производства измерений, и, наконец, математики детально обсудили вопрос о том, какие комплексы наблюдений должны проводиться на специальных биогеоценологических стационарах. Для этих стационаров должны быть разработаны специальные программы работ, включая методы обработки наблюдений. Планирование исследований на этих стационарах должно производиться в соответствии с современными указаниями статистики. Вся обработка материалов должна выполняться под влиянием математиков. Наконец, океанологические экспедиционные суда должны располагать вычислительными машинами. В состав экспедиций необходимо включить математиков. Можно сослаться на то, что участие А.Н.Колмогорова и А.С.Монина в специальном рейсе, посвященном изучению турбулентности океанских вод, принесло чрезвычайно яркие плоды. [13]
К сожалению, мы вынуждены подчеркнуть, что для реализации возможностей математической биогеоценологии сделано еще очень мало. Препятствием, с одной стороны, является далеко не достаточное развитие научных методов и существенное отсутствие необходимой информации, а с другой - практически полное отсутствие подготовленных кадров (биологи, как правило, совершенно не получают необходимого математического образования, а математики - биологического).
Задачи изучения математических моделей биогеоценозов состоят в том, чтобы сопоставить кинетику явлений, подсказываемую моделью, с той, которая наблюдается в действительности, и, опираясь на это сопоставление, довести модель для достаточно хорошего согласия с действительностью. Тогда такие модели станет возможным использовать для практических прогнозов, а также для выбора рационального вмешательства человека в жизнь природы, с тем чтобы обеспечивать такое использование природных ресурсов, при котором бы они должным образом самовоспроизводились. Как видно, именно здесь лежат наиболее существенные перспективы практического использования биологических знаний.
Член-корреспондент АН СССР А.А.Ляпунов
|
| [1] | | Несмеянов А.Н., Беликов В.М. Проблема синтеза пищи // Природа. - 1965. - N 9. |
| [2] | | Виноградов М.Е. Изучение биогеоценозов пелагиали океана // Природа. - 1971. - N 4; Меньшутки В.В., Голиков А.Н. Моделирование популяций брюхоногих моллюсков на ЭВМ // Океанология. - 1971. - N 4. |
| [3] | | Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах // Проблемы кибернетики. - М., 1966. - Вып.16. |
| [4] | | Булгакова Т.И. О моделях конкурентных видов и об устойчивости простейшей модели биогеоценоза // Проблемы кибернетики. - 1968. - Вып.20; Гильдерман Ю.И. Об одной модели сосуществования двух биологических видов // Там же. - 1966. - Вып.16; Исследования по кибернетике. - М.: Сов. радио, 1970. |
| [5] | | Ляпунов А.А. О математическом моделировании балансовых соотношений в биогеоценозе // Журнал общей биологии. - 1969. - N 6; О математическом моделировании процессов жизнедеятельности // Математическое моделирование жизненных процессов. - М., 1969; О математическом моделировании экосистемы пелагиали тропических вод // Тр. Ин-та океанологии. - Т.93. |
| [6] | | Т.И.Эман. О некоторых математических моделях биогеоценозов // Проблемы кибернетики. - 1966. - Вып.16. |
| [7] | | Калмыков В.Д. Кинетика одного ценоза. О некоторых моделях клещевых очагов энцефалита // Проблемы кибернетики. - 1968. - Вып.20. |
| [8] | | Тимофеев-Ресовский Н.В. Биосфера и человек // Природа. - 1970. - N 8; Тимофеев-Ресовский Н.В. Применение излучений и излучателей в экспериментальной биогеоценологии // Ботан. журнал. - 1957. - N 2. |
| [9] | | Базилевич Н.И., Родин Л.Е., Розов Н.Н. Сколько весит живое вещество планеты? // Природа. - 1971. - N 1. |
| [10] | | Ляпунов А.А., Титлянова А.А. // Сб. работ лаборатории теоретической кибернетики Института гидродинамики СО АН (В печати). |
| [11] | | Берман Д.И. О регуляторном значении избытка хищников в стабилизации численности животных в биоценозах // Журнал общей биологии. - 1970. - N 4. |
| [12] | | Виноградов М.Е. Излучение биогеоценозов пелагиали океана // Природа. - 1971. - N 4. |
| [13] | | Монин А.С. О турбулентных потоках массы в океане // Доклады АН СССР. - 1970. - Т.193, N 5. |
|
